Le Dévonien est un système géologique s'étendant de 416 ± 2,8 à 359,2 ± 2,5 millions d'années. Il est suivi par le Carbonifère et précédé par le Silurien. Le Dévonien est nommé d'après le Devonshire en Angleterre où les affleurements de couches datant de cette époque sont communs.

Durant le Dévonien les poissons évoluent vers des formes qui vont conduire aux premiers tétrapodes puis aux amphibiens. Les insectes et araignées commencent à coloniser les habitats terrestres. Les premiers Progymnospermes s'étendent sur les terres en formant des forêts. Dans les océans les requins primitifs sont plus nombreux que pendant l'Ordovicien supérieur ou le Silurien. De nouvelles formes d'Ammonites et de trilobites apparaissent. Les brachiopodes sont communs ainsi que les grands récifs coralliens.
La paléogéographie est dominée par le supercontinent Gondwana dans l'hémisphère sud et de plus petits continents au nord, Siberia et de Laurussia, constitués de l'Amérique du Nord et d'une partie de l'Europe entre les deux.

PALÉOGÉOGRAPHIE

Au début du Dévonien, Laurentia et Baltica forment Laurussia, situé dans une zone proche du tropique du Capricorne, les couches du vieux grès rouge s'y forment par oxydation d' hématite. Cette collision marque l'étape finale du cycle calédonien d'orogenèse. La côte ouest de l'Amérique du Nord présente peu d'activité orogénique, à l'exception de l'approche d'un arc volcanique qui soulève les fonds marins et qui ramène des sédiments profonds vers le bouclier continental.
Le reste de l'Eurasie moderne est situé dans l'hémisphère nord. Les terranes huns, dont Armorica et Iberia qui s'étaient détachées du Gondwana au Silurien supérieur, continuent leur route et entre en collision avec l'Eurasie au Dévonien supérieur. Le reste des terres, l'Australie, l'Amérique du Sud, l'Afrique, l'Antarctique et l'Inde, forment Protogondwana, dans l'hémisphère sud.
Près de l'équateur, la (future) Pangée commence sa formation avec le rapprochement de Gondwana et Laurussia. L'océan Panthalassa couvre le reste de la planète. Quelques océans mineurs existent : Paléotethys, Prototéthys, l'océan Rhéique, l'océan Ouralien fermé par la collision de Siberia et de Baltica.

FAUNE

Une importante extinction massive, l'extinction du Dévonien, a lieu au Dévonien supérieur, entre le Frasnien et le Famennien, qui affecte jusqu'à 70 % des espèces vivantes. La cause d'une telle extinction conjecturée comme d'origine extraterrestre, d'un impact de météorite, des traces crédibles d'un tel impact n'ont pas été découverte. Il s'agirait probablement d'un "panache géant", un océan de magma qui transperce la croute terrestre, surgie des entrailles de la Terre. Au début de la période Dévonien, le climat était très chaud, puis vers la fin la température se refroidira tranquillement, poussant ainsi les espèces marines à sortir de l'eau pour se réchauffer, c'est aussi lors de cette période que les espèces marines ont commencé à avoir des nageoires et des poumons les aidant donc a sortir de l'eau puis a respirer.

Biotopes marins ; Le niveau de la mer est élevé. La faune marine est dominée par les ectoprocta, diverses sortes de brachiopodes et des coraux. Les trilobites sont encore communs mais moins diversifiés que dans les époques précédentes. Les grands poissons à plaques, les placodermes, ont été rejoints pendant le Dévonien moyen par les premiers poissons à écailles, qui se sont ensuite diversifiés. Les premiers requins apparaissent au début du Dévonien. Les poissons à arêtes, certains de taille importante, les rejoignent bientôt. Pendant le Dévonien supérieur, nos ancêtres, les poissons à arêtes lobés ont évolué vers les premiers tétrapodes, tel le Tiktaalik roseae, qui ont marché sur les terres à la fin du Dévonien. Les Ammonoidea apparaissent au Dévonien tardif ou à la fin du Silurien mais ne deviennent abondantes que durant le Mésozoïque. Les formes les plus évoluées de graptolites disparaissent.

Récifs ; Une grande barrière de récifs, maintenant située dans le bassin de Kimberley au nord-ouest de l'Australie, s'étend sur près de 1000 km en formant une bordure continentale. Les récifs sont en général construits par des organismes sécrétant des dépôts carbonés résistant à l'action des vagues. Les contributeurs principaux à ces constructions sont des algues calcaires, des organismes présentant des similitudes avec les coraux modernes, les stromatopores, les tabulates et des Rugosa.

Biotopes terrestres ; Sur terre, les bactéries et les algues du Silurien sont rejoints pendant cette période par des plantes primitives qui ont créé les premières terres grasses et hébergé des arthropodes, comme les mites et les scorpions, et des myriapodes, les arthropodes étaient déjà présent sur terre avant le Dévonien. Les premières traces fossiles d'insectes datent du Dévonien récent. À la fin du Dévonien les premiers amphibiens et les arthropodes sont solidement établis sur terre.
Au dévonien supérieur des forêts de plantes primitives existent : lycophytes, sphénophytes, fougères et des progymnospermes sont apparus. La plupart de ces plantes ont de vraies racines et feuilles. Les fougères se sont spéciées en formes géantes semblables aux arbres. À la fin du dévonien les premières plantes à graines sont apparues. L'apparition rapide de tant de groupes de plantes différentes est connue sous le nom d'explosion du Dévonien. Les arthropodes primitifs co-évoluent avec ces plantes diverses. La dépendance évolutive entre les insectes et les plantes à graines est caractéristiques du monde vivant moderne et a ses racines dans le Dévonien.
La couverture de verdure des continents a agi comme une pompe à dioxyde de carbone et la réduction du taux de ce gaz à effet de serre a pu provoquer un refroidissement conduisant à une extinction massive.

SUBDIVISIONS

Le Dévonien est subdivisé en trois époques, le Dévonien supérieur, moyen et inférieur.

Dévonien Inférieur (416 ± 2,8 à 397,5 ± 2,7 Ma, D =18,5 Ma)
- Lochkovien (416,0 ± 2,8 à 411,2 ± 2,8 Ma, D =4,8 Ma)
- Praguien (411,2 ± 2,8 à 407,0 ± 2,8 Ma, D =4,2 Ma)
- Emsien (407,0 ± 2,8 à 397,5 ± 2,7 Ma, D =9,5 Ma)

Dévonien Moyen (397,5 ± 2,7 à 385,3 ± 2,6 Ma, D =11,7 Ma)
- Eifelien (397,5 ± 2,7 à 391,8 ± 2,7 Ma, D =5,2 Ma)
- Givétien (391,8 ± 2,7 à 385,3 ± 2,6 Ma, D =6,5 Ma)

Dévonien Supérieur (385,3 ± 2,6 à 359,2 ± 2,5 Ma, D =26,1 Ma)
- Frasnien (385,3 ± 2,6 à 374,5 ± 2,6 Ma, D =10,8 Ma)
- Famennien (374,5 ± 2,6 à 359,2 ± 2,5 Ma>, D =15,3 Ma)

Au Dévonien les océans du paléozoïque inférieur étaient fermés, formant la "pré-Pangée". Les poissons d'eau douce pouvaient émigrer des continents de l'hémisphère Sud vers l'Amérique du Nord et l'Europe. La végétation du dévonien inférieur consiste en de petites plantes de 1 mètre de haut.
Vers la fin du dévonien les fougères, les prêles (Equisetum hyemale) ou queue de cheval horsetail), les spermatophytes (plantes à graines) et Angiospermes (plantes à fleurs) sont apparues produisant les premiers arbres et les premières forêts. Leur plus proche parent est Archaeopteris (->), un arbre à spores dont la hauteur maximale a été estimée à 30 mètres et qui a dominé en nombre et en volume les premières forêts de l'histoire de la Terre. Les forêts se sont développées pour la première fois dans les régions équatoriales de l'Arctique canadien.

La fermeture de l'océan Iapetus créa la Laurentie et la Baltique. La Laurentie se heurta ensuite à la  Baltique fermant la branche nord de l'Océan Iapetus et formant le continent des "Vieux Grès Rouge". Les récifs coralliens s'étendent et les plantes terrestres commencent à coloniser les continents désertiques. Les événements commencés à la période précédente continuèrent : naissance à des arcs insulaires marginaux avec comme conséquence la formation de Caledonidia Mounts en Scandinavie, de la Grande-Bretagne et du Groenland, et des montagnes des Appalaches du Nord, le long du littoral oriental de l'Amérique du Nord. La fissure des Chine du nord et du sud s'est agrandie, les éloignant davantage du plateau d'Indo-Australien du Gondwana.

Durant les Paléozoïques inférieur et moyen, l'Océan Panthalassa couvrait une grande partie de l'hémisphère Nord. Les bords de cet océan était une zone de subduction, tout comme "l'anneau de feu" qui entoure l'Océan Pacifique actuel. La plupart des continents étaient dans l'hémisphère Sud.

Sur les continents, l'apparition d'une atmosphère riche en oxygène, donc respirable, va favoriser le développement des formes de vie aériennes (poissons et proto-amphibiens) en permettant la ventilation pulmonaire et trachéenne, d'autant que l'écran protecteur d'ozone est renforcé. Le Dévonien fut l'âge des poissons à squelette cartilagineux et à plaques squelettiques dermiques, pourvus d'une mandibule inférieure, devenus les prédateurs supérieurs vers la fin de cette période. Les Mérostomes (animaux marins à respiration branchiales) atteignent leur apogée, tandis que surgissent de nouveaux types d'Ammonites (gros escargots) et les Placodermes (poissons ayant une cuirasse osseuse recouvrant la partie antérieure du corps). Au Dévonien supérieur, on découvre les Sélaciens (requins, raies). Les plantes s'emparèrent des continents et sont devenues si abondantes que les premiers gisements de houille furent formés dans les marais tropicaux qui couvraient une grande partie des îles arctiques canadiennes, du Groenland nordique, et de la Scandinavie.

Parmi les animaux, deux groupes principaux colonisent les terres. Les premiers tétrapodes ou vertébrés  apparurent au dévonien, de même que les premiers arthropodes terrestres, y compris les insectes sans ailes et les premiers arachnides. Dans les océans, les brachiopodes prospèrent comme le brachiopode pyritisé (pyrite), Paraspirifer bownockeri (->) de l'Ohio. Les crinoïdes, échinodermes, tabules, coraux rugueux et ammonites étaient très communs à cette période. Les Crinoïdes sont les seuls Pelmatozoaires qui, après avoir survécu pendant l'ère secondaire, sont encore représentés dans les mers actuelles. Ces animaux appelés aussi "fleur de mer", vivent fixés par le bas et filtrent les particules de nourritures flottant dans l'eau. Les crinoïdes actuels sont les seuls descendants des échinodermes fixés, s'alimentant de nourriture fine, en suspension dans l'eau, qu'elles dirigent vers leur bouche à l'aide de courants provoqués par des cils vibratoires. C'est un groupe important pour les paléontologistes qui peuvent ainsi les étudier pour mieux comprendre les échinodermes fixés, disparus. Les crinoïdes à queue, actuels, habitent la plupart du temps dans l'eau profonde et sont donc difficiles à observer. Leur fixation, qu'elle se fasse par un pédoncule ou par la base du corps lui-même, a une grande importance anatomique et biologique. En principe, ces animaux sont dépourvus d'organes locomoteurs. L'anus est généralement situé à la face orale.

Cinquante millions d'années durant lesquels la flore ouvre la voie aux animaux, dans ces marécages du Silurien et du Dévonien dont le plus connu reste celui de Rhynie, en Ecosse.
Car, en parallèle, attirées par ce tapis végétal, les premières bestioles accostent. Qui sont-elles ? "Probablement des vers de terre, suppose André Nel. On a découvert des terriers fossiles. Mais c'est difficile de savoir qui les a creusés". Très tôt en effet, la vie grouille dans la vase. Des traces de prédation sur les plantes fossilisées, ou la présence de grottes de plus de 400 millions d'années, trahissent la présence d'une vie animale aux côtés des premiers végétaux terrestres. À quoi ressemblent-ils ? Ce sont principalement des acariens et des mille-pattes - ou myriapodes. "Cette colonisation a pris elle aussi du temps, précise André Nel. Entre les premières pistes connues de l'Ordovicien et les premiers animaux vraiment terrestres, il a dû s'écouler entre 20 et 30 millions d'années".

Les premiers scorpions terrestres commencent à occuper le terrain, aux côtés des scorpions aquatiques. Avant que n'apparaissent de grosses araignées, aux airs de mygales, mais qui ne font pas encore de soie, chassant probablement à l'affût. Ce n'est qu'ensuite, il y a entre 390 et 400 millions d'années, qu'accostent les premiers hexapodes munis, comme leur nom l'indique, de six pattes. Et parmi eux, les collemboles, de quelques millimètres, qui prolifèrent dans les champignons, le sol, la matière en décomposition, et se nourrissent de moisissures.
Cette petite faune d'arthropodes (->), pour peupler les rivages, a dû, comme les végétaux, résoudre une multitude de problèmes nouveaux. D'abord, respirer de l'air et non de l'eau. Les branchies ont été remplacées par un réseau de trachées, petits tuyaux qui commencent par de minuscules trous percés sur chaque segment du thorax, et qui se ramifient dans le corps pour atteindre chaque cellule.
"Ce systeme de trachées impose dès le départ une limitation : l'animal ne peut pas devenir très gros", explique André Nel. Pourquoi ? Parce qu'il n'y a pas de pompe mécanique, comme les poumons, pour créer une aspiration et amener rapidement l'oxygène dans chaque conduit, si fin soit-il. Or, sans cette aspiration mécanique, l'oxygène peine à parcourir la distance entre la surface de l'arthropode et la partie la plus interne de son corps. “Les plus gros arthropodes terrestres, une araignée géante du Carbonifère supérieur, faisaient un mètre d'envergure avec les pattes. Mais ça n'a pas été plus grand”, constate ainsi Andre Nel. Quant aux insectes dits géants du Carbonifère superieur, ils auront une envergure maximale de 70 cm environ pour un corps d'une trentaine de centimetres. "Mais c'étaient des insectes tout en longueur, précise André Nel, des "tubes" larges d'à peine quelques centimètres."

SOUVENIRS DE L'OCÉAN PRIMORDIAL

Pour coloniser la terre ferme, il faut pouvoir s'y reproduire. Comment se passer de l'océan ? Plantes et animaux font preuve d'une imagination débordante. On n'efface pas si facilement ses origines, en particulier lorsqu'il s'agit de se reproduire. Vestige de cette manie qu'avaient les poissons de libérer leur semence dans l'eau les premiers amphibiens, après des millions d'années de colonisation terrestre, retournent encore au marécage, comme les grenouilles actuelles, pour s'accoupler et pondre leurs œufs.
L'autre branche des tétrapodes - les vertébrés amniotes - qui donnera plus tard les fameux dinosaures, les oiseaux ou les mammifères, suit une voie plus hardie. Pour mieux s'affranchir de l'océan primordial, elle le recrée artificiellement. "Ces animaux ont inventé l'œuf qui peut être pondu hors de l'eau", explique un peu énigmatique Philippe Janvier, au Museum national d'histoire naturelle. Que contient cet œuf de si original ? Une membrane remplie d'eau, l'amnios, qui protège l'embryon et lui permet de se developper en milieu aquatique. Une innovation que les mammifères ont conservée sous la forme du liquide amniotique et qui a permis aux vertébrés de quitter définitivement les rivages pour conquerir des terres plus hautes et plus sèches.

Et les plantes ? "Chez les végétaux, remarque Jean Dejax, il s'est passé exactement la même chose : une sorte d'intériorisation de l'océan primordial à travers ce qu'on peut appeler la chambre pollinique de l'ovule."
Car comme les amphibiens, les premiers végétaux terrestres restent étroitement inféodés, pour leur reproduction, au milieu aquatique. Ce sont des cryptogames, un vaste groupe de plantes sans fleurs, dont le représentant le plus connu, la fougère, a encore besoin d"eau, aujourd'hui, pour se reproduire ; ne serait-ce que de la rosée du matin. Pourquoi ? Parce que ses anthérozoïdes, équivalents des spermatozoïdes pour les végétaux, doivent nager dans le milieu extérieur, grâce à leurs cils vibratiles jusqu'à l'oosphère, ou gamete femelle, que l'un d'eux ira feconder. Une fécondation qui reproduit celle qui avait lieu, des millions d'années auparavant sous les profondeurs marines. L'apparition de l'ovule permettra aux végétaux de s'affranchir de l'océan primordial en le recréant comme le feront plus tard les vertébrés amniotes. De nouvelles fougères dites fougères à ovules qui prospereront quelques dizaines de millions d'annees avant de s'éteindre, se mettent à produire des spores femelles inedites qui germent pour constituer un organe clos - l'ovule - dans lequel les oosphères vont se développer. Les spores mâles, elles constituent des grains de pollen libérés par le vent. Ceux qui parviennent à se fixer sur l'ovule libèrent des anthérozoïdes, qui vont devoir nager dans la goutte d'eau baignant la chambre pollinique, à la rencontre de l'oosphère. Une simple gouttelette en guise d'océan.

Il faut attendre les phanérogames, il y a 300 millions d'années, pour voir les végétaux terrestres couper définitivement les ponts avec leurs origines aquatiques. Chez ces plantes apparues au Carbonifère - et qui ont fini par protéger l'embryon dans ce véritable coffre-fort qu'est la graine - le noyau reproducteur mâle n'a plus besoin de nager. Ni même d'ailleurs, de se déplacer par lui même : il est livré "clés en main" par un tube pollinique qui se fraie un chemin dans les tissus de l'organe femelle. Pour la première fois dans l'histoire de la vie, un organisme peut se reproduire dans un milieu complètement sec. Les animaux, eux, en sont toujours incapables.

Ces phanérogames perfectionneront ensuite le procédé en protégeant les graines dans un fruit, comme les pépins d'une pomme. Un raffinement qui fera de ces phanérogames dits angiospermes, les maîtres incontestés de la flore terrestre, les autres phanérogames et les cryptogames se réfugiant dans certaines niches écologiques que sont, par exemple les forêts de pins.
Totalement affranchis du milieu aquatique, les angiospermes ont conquis aujourd'hui les milieux les plus arides. "Même dans un désert, la vie n'est jamais absente. Il y a toujours des plantes. Et si elles paraissent rabougries, elles sont extraordinairement avancées sur le plan de l'évolution végétale", note Jean Dejax, qui se souvient avoir vu, au Tchad, dans des lieux où il ne pleut qu'une fois en moyenne tous les dix ans, germer et se développer en peu de temps des graines disséminées des années auparavant. "La plante grandit, fleurit, produit ses fruits ; ses graines tombent et attendent 10 ou 15 ans de plus." L'océan, pour ces rares végétaux paraît désormais bel et bien oublié.